24 年前
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在上一集中，爱丽丝救出了被冷冻的同伴们，众人在离开之际却被赶来的雇佣兵赶尽杀绝。T病毒使红皇后的程序发生了错误，变得残暴嗜血的她想要杀死最后的人类毁灭地球。唯一能够阻止红皇后的只有爱丽丝一人。而此刻，失去了能力的爱丽丝却被保护伞公司囚禁在位于海底的秘密基地中。威斯克通过病毒侵入了保护伞公司的系统，他放走了爱丽丝并告诉她，她是人类最后的希望，而为了拯救人类，他们必须冰释前嫌共同抵抗更强大的敌人。爱丽丝遇见了保护伞公司的前员工艾达·王，两人一路上奋勇杀敌结下了深厚的友谊。同时，爱丽丝旧日的战友们也组成了一个小分队，从外向内进行突围。
保护伞公司在海底建造了逼真的模拟城市，并使用克隆人作为T病毒的实验对象，为了抵达出口，爱丽丝一行人必须穿越东京、纽约、华盛顿和莫斯科四座城市，而每座城市中都有丧尸们在蠢蠢欲动。。享保６年，将军吉宗下令设置了「意见箱」，藉由投递至意见箱的投书而设立了「新中町奉行所」，又名「虫奉行所」！为了保护人们免于遭受盘据江户的大虫所害，被选出的强者们大显神通，继承父亲的志向来到江户的菜鸟同心．月岛仁兵卫！然而他还不知道虫奉行所令人惊讶的工作内容……。空军飞行部队模拟舱内，刘禅与赵宇航作为本届学员中的佼佼者，展开了部队模拟战“第一机长”之争，却不料两人因战术分歧造成失误并得到回炉重造的惩罚：在限期内，两人必须带出两支能打胜仗的全新队伍，否则他们将面临被开除的危险。可是，这届队伍也太难带了，更难的是，还要挑战女中豪杰学院第一女机械师——桃夭夭!。
